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Feb 26, 2024

Mit Kalzium angereichertes Fischfutter

Scientific Reports Band 12, Artikelnummer: 18468 (2022) Diesen Artikel zitieren 1417 Zugriffe 2 Zitate 7 Details zu altmetrischen Metriken Raubfische in freier Wildbahn fressen ganze Beute einschließlich harter Skelette

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 18468 (2022) Diesen Artikel zitieren

1417 Zugriffe

2 Zitate

7 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Raubfische in freier Wildbahn fressen ganze Beutetiere, einschließlich harter Skelettteile wie Panzer und Knochen. Schale und Knochen bestehen aus den Puffermineralien Calciumcarbonat (CaCO3) und Calciumphosphat (Ca3(PO4)2). Diese Mineralien widerstehen pH-Wert-Änderungen, was bedeutet, dass sie physiologische Auswirkungen auf die Magensäure, die Verdauung und den Stoffwechsel bei Fischen haben könnten. Unter Verwendung isokalorischer Diäten, ergänzt mit entweder CaCO3, Ca3(PO4)2 oder CaCl2 als nicht puffernde Kontrolle, untersuchten wir die Auswirkungen der Nahrungspufferung auf die energetischen Kosten der Verdauung (d. h. spezifische dynamische Aktion oder SDA), den Magen-pH-Wert und die postprandiale Blutalkalose (die „alkalische Flut“) und das Wachstum junger Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss). Erhöhungen der Nahrungspufferung waren signifikant mit einem erhöhten Magen-Chymus-pH-Wert, postprandialem HCO3− im Blut, Nettobasenausscheidung, Gesamt-SDA und Spitzen-SDA verbunden, hatten jedoch keinen Einfluss auf die Wachstumseffizienz in einem 21-tägigen Versuch. Dieses Ergebnis zeigt, dass Aspekte einer Mahlzeit, die keinen Nährwert haben, die physiologischen und energetischen Kosten im Zusammenhang mit der Verdauung bei Fischen beeinflussen können, dass eine Reduzierung des SDA jedoch nicht immer zu einer Verbesserung der Wachstumseffizienz führt. Wir diskutieren die umfassenderen Auswirkungen dieser Erkenntnisse auf die Magen-Darm-Physiologie von Fischen, Kompromisse bei der Beuteauswahl in freier Wildbahn, die anthropogene Erwärmung und die Futterformulierung in der Aquakultur.

Die Verdauung und Assimilation der aufgenommenen Nahrung verursacht für das Tier einen energetischen Aufwand, der als spezifische dynamische Aktion (SDA) bezeichnet wird. Der SDA entsteht als Ergebnis der physikalischen, biochemischen und physiologischen Prozesse, die für die Aufnahme, den Abbau und die Aufnahme einer Mahlzeit erforderlich sind1,2,3,4. Es ist bekannt, dass die Art der Mahlzeit, die Größe, die Häufigkeit der Fütterung und Umweltbedingungen wie Temperatur, Salzgehalt und Hypoxie die Stärke, Dauer und Spitze des SDA beeinflussen3,5,6,7,8,9. Wie diese Faktoren die SDA beeinflussen, hängt davon ab, wie sie die physiologischen, biochemischen oder mechanischen Kosten im Zusammenhang mit der Verdauung beeinflussen. Beispielsweise führen Futtermittel mit einem höheren Proteingehalt aufgrund der mit der Proteinsynthese verbundenen Kosten zu einem höheren SDA10, während flüssige, gekochte oder weiche Gewebemahlzeiten aufgrund des geringeren Bedarfs an mechanischem Abbau im Magen zu einem geringeren SDA führen7,11. Kürzlich wurde gezeigt, dass die Nahrungspufferung (Fähigkeit, Änderungen des Säuregehalts zu widerstehen) und der Säuregehalt der Nahrung einen signifikanten Einfluss auf die SDA bei jungen Barramundi (Lates calcarifer) haben, da sie Auswirkungen auf die Magensäuresekretion und die Wiederherstellung der Säure-Basen-Homöostase nach der Fütterung haben12 .

Während der Nahrungsaufnahme und Verdauung ist die Sekretion von Magensäure (HCl) für die Aktivierung proteolytischer Enzyme im Magen notwendig, die langkettige Aminosäuren abbauen13. Die Säuresekretion durch oxyntopeptische Zellen des Magens (das Äquivalent der Belegzellen bei Säugetieren) wird durch die intrazelluläre reversible Hydratations-Dehydratisierungsreaktion von CO2 angetrieben:

Die Säuresekretion verbraucht Energie direkt durch die Verwendung von H+/K+-ATPase in den oxyntopeptischen Zellen, die bei den meisten Fischen den Magen auskleiden, wobei ein ATP von der H+/K+-ATPase für jedes in das Magenlumen gepumpte H+ verbraucht wird14,15,16. Infolgedessen pumpt die Magen-H+/K+-ATPase für jedes verbrauchte O2 maximal 5 H+ in das Magenlumen, aber aufgrund des unvermeidlichen Rücklecks von Protonen ist die Effizienz wahrscheinlich geringer (z. B. 2,3 H+ pro O2). verbraucht16). Dieselbe Reaktion erzeugt auch äquimolare Mengen an Bicarbonat (HCO3−) in oxyntopeptischen Zellen17. Um das intrazelluläre Säure-Basen-Gleichgewicht aufrechtzuerhalten, wird überschüssiges zelluläres HCO3− über die basolaterale Membran in das Blut übertragen. Der Eintritt von HCO3− in das Blut führt nach der Nahrungsaufnahme zu einem schnellen Anstieg des Blut-pH-Werts und der HCO3−-Konzentration, ein Phänomen, das als postprandiale alkalische Flut bekannt ist18,19,20. Süßwasserfische können diese Blutalkalose ausgleichen, indem sie den Großteil des überschüssigen HCO3− über die Kiemen ausscheiden18. Dies verbraucht weitere Energie, da die Nettoausscheidung von HCO3- in das Wasser die basolaterale Extrusion von H+ in das Blut durch die vakuoläre H+-ATPase21 beinhaltet.

Aspekte einer Mahlzeit, die den Säuregehalt des Mageninhalts puffern, sollten daher die Magensäuresekretion, den Basenhaushalt und die Wiederherstellung des Säure-Basen-Gleichgewichts nach der Nahrungsaufnahme beeinflussen12. Bei Wildfischen mit wirklich sauren Mägen, die ganze Beute fressen, stammen erhebliche Pufferkomponenten aus den Kalziummineralien in Knochen und Schale. Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss) sind ein wichtiger kommerzieller Flossenfisch, von dem bekannt ist, dass er sich in der Natur von einer Vielzahl von Beutetieren aus Wirbeltieren und Wirbellosen ernährt22,23. In freier Wildbahn jagen Regenbogenforellen Knochenfische, Krebstiere, Insekten und Schnecken23. Wenn sich Calciumcarbonat aus der Schale (CaCO3) und Calciumphosphat aus den Knochen (Ca3(PO4)2) im Magen auflösen, erfordert ihre zusätzliche Pufferung eine zusätzliche Magensäuresekretion, was die physiologischen und energetischen Kosten im Zusammenhang mit der Verdauung bei Fischen erhöhen könnte.

Dieses Konzept stellt eine erhebliche Wissenslücke dar, wenn man bedenkt, dass die Aufrechterhaltung eines sauren Magens ein energieverbrauchender Prozess ist und Diäten, die Mineralien enthalten, die Veränderungen im Säuregehalt widerstehen, möglicherweise mehr Säure und damit Energie zur Verdauung benötigen. Dies könnte nicht nur das Ausmaß und die Dauer der SDA-Reaktion beeinflussen, sondern es wurde bereits zuvor vermutet, dass eine Erhöhung der für die Verdauung erforderlichen Energie Auswirkungen auf das Fischwachstum haben könnte4,24. Um diese Wissenslücke zu schließen, zielte die vorliegende Studie darauf ab, den SDA, die alkalische Flut, die Basenausscheidung und das Wachstum von jungen (100–200 g) Regenbogenforellen zu messen, die mit isokalorischen pelletierten Futtermitteln gefüttert wurden, die sich nur im hinzugefügten Kalziumsalz (CaCO3, Ca3( PO4)2 oder CaCl2 [als nicht puffernde Kontrolle mit dem gleichen Calciumgehalt]). Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass die Verdauung eines stark gepufferten Futters zu einer erhöhten Säuresekretion im Magen, einer ausgeprägteren alkalischen Flut und einer größeren Nettoausscheidung von Bikarbonat in das umgebende Wasser führt. Es wurde vorhergesagt, dass dieser erhöhte Energiebedarf zu einem größeren SDA führen und zu einer verringerten Effizienz des Fischwachstums führen würde.

48 Stunden nach der Fütterung des Magens stieg der pH-Wert mit der Pufferkapazität der Nahrung signifikant an (R2 = 0,23, P = 0,046) (Abb. 1A). Der pH-Wert des Magens stieg von pH 2,10 ± 0,15 bei Fischen, die die CaCl2-Diätbehandlung zu sich nahmen, auf pH 3,41 ± 0,37 bei Fischen, die die CaCO3-Diätbehandlung zu sich nahmen. Die mehrfachen Vergleiche von Tukey zeigen, dass der Magen-pH-Wert zwischen Fischen, die nur die CaCO3- und CaCl2-Diätbehandlung zu sich nahmen, deutlich unterschied (F2, 14 = 8,32, P < 0,01).

Änderung des Magen-pH-Werts (A), des Darm-pH-Werts (B) und der HCO3−-Konzentration im Darm (C) von jungen Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss) 48 Stunden nach dem Verzehr einer 2,5-prozentigen Ration eines von drei Versuchsfuttermitteln (n = 6 für CaCl2). und Ca3(PO4)-Behandlungen; n = 5 für CaCO3-Behandlung) mit unterschiedlicher Pufferkapazität. Die Rangfolge (und die relative Größe) der Säurepufferkapazität jeder Diät war CaCO3 > Ca3(PO4)2 > CaCl2 (2,4 > 1,4 > 1). Die durchgezogene Linie stellt die Regressionslinie dar, während die gepunktete Linie das 95 %-Konfidenzintervall (CI) darstellt. Die Signifikanz wurde bei P < 0,05 nach einer einfachen linearen Regression akzeptiert. Jeder Datenpunkt repräsentiert Werte von Einzelpersonen.

Alle Fische zeigten einen hohen pH-Wert im Darm (> 8) und Konzentrationen von HCO3− (~ 50 mM), die bei allen Diätbehandlungen ähnlich waren (pH: R2 < 0,01, P = 0,76, HCO3–: R2 = 0,04, P = 0,46; (pH). : F2, 14 = 0,26, P = 0,78, HCO3–: F2, 14 = 0,30, P = 0,75 (Abb. 1 B, C). Der durchschnittliche pH-Wert im Darm betrug 8,12 ± 0,13, 8,26 ± 0,09 und 8,17 ± 0,19 Zoll die CaCl2-, Ca3(PO4)2- bzw. CaCO3-Fütterungsbehandlungen, während der intestinale HCO3– bei den CaCl2-, Ca3(PO4)2- bzw. CaCO3-Fütterungsbehandlungen 50,0 ± 2,8, 47,2 ± 3,9 und 52,6 ± 7,8 mM betrug.

24 Stunden nach der Fütterung kam es bei Fischen, die mit den Diätbehandlungen CaCO3 und Ca3(PO4)2 gefüttert wurden, zu einem Anstieg der HCO3−-Konzentration im Blut um 32 bzw. 29 % bzw. 2,7 bzw. 2,4 mM. Allerdings war der entsprechende Anstieg des Blut-pH-Werts von ~ 0,15–0,17 Einheiten bei keiner der Behandlungen signifikant (Abb. 2A, B), und nach 48 Stunden waren diese Blutsäure-Base-Variablen wieder auf dem Niveau vor der Fütterung (siehe Tabelle S1). . Bei der Fütterung von Fischen mit der CaCl2-Kontrolldiät kam es nach der Fütterung zu keiner Veränderung der HCO3−-Konzentration oder des pH-Werts im Blut, und die Werte dieser Gruppe blieben während des gesamten Messzeitraums ähnlich wie vor der Fütterung (P > 0,05 – siehe Ergänzungstabelle S1). Der pCO2-Wert im Blut wurde durch die Fütterung nicht beeinflusst und blieb über alle Diätbehandlungen und Zeitpunkte nach der Fütterung hinweg ähnlich (Abb. 2C) (P > 0,05, siehe Ergänzungstabellen S1 und S2).

Die durchschnittliche Veränderung des Blut-pH-Werts (A), der Plasma-HCO3−-Konzentration (B) und des pCO2-Werts (C) im Zeitverlauf bei jungen Regenbogenforellen (n = 40) (Oncorhynchus mykiss), die freiwillig mit einer 2,5-prozentigen Ration einer von drei ergänzten Diäten gefüttert wurden mit entweder CaCl2, CaCO3 oder Ca3(PO4)2. Die Daten werden als Mittelwert ± SE ausgedrückt. Unterschiedliche Buchstaben (abc) weisen auf signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen 24 oder 48 Stunden nach der Fütterung nach einer einfaktoriellen ANOVA und einem Tukey-Mehrfachvergleichstest hin. Die Signifikanz wurde bei P < 0,05 akzeptiert.

Nach der Fütterung kam es bei allen Diätbehandlungen zu einem Anstieg der Flüsse titrierbarer Alkalität (JTalk) und Ammoniak (JTamm). Die Flüsse von JTamm und JTalk erreichten zwischen 7 und 23 Stunden nach der Fütterung ihren Höhepunkt und blieben bis 48 Stunden nach der Fütterung über dem Wert vor der Fütterung erhöht (Abb. 3). Innerhalb jeder Flussperiode gab es keine signifikante Auswirkung der Ernährung, außer 24–47 Stunden nach der Fütterung bei JTalk und 0–6 Stunden nach der Fütterung bei JTamm (siehe Ergänzungstabelle S3) (Abb. 3). 0–6 Stunden nach der Fütterung war JTamm bei der CaCl2-Diät im Vergleich zur Ca3(PO4)2-Diätbehandlung um 55 % höher (P = 0,04). Die Ernährung hatte jedoch keinen Einfluss auf den kumulativen Tamm-Fluss (F2, 18 = 0,21, P = 0,81) (Abb. 4B) über den gesamten Messzeitraum, und der kumulative JTamm-Fluss änderte sich nicht mit der Nahrungspufferkapazität (R2 < 0,01, P = 0,37).

Durchschnittlicher Fluss an titrierbarer Alkalität (JT-Alk) (A) und Ammoniak (JT-Amm) ​​(B) über die Zeit bei jungen Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss), die mit einer 2,5 %-Ration eines von drei Versuchsfuttermitteln gefüttert wurden, ergänzt mit entweder Ca3(PO4 )2, CaCO3 oder CaCl2 (JTalk: n = 9 für Ca3(PO4)2- und CaCO3-Behandlungen; n = 8 für die CaCl2-Behandlung; JTamm: n = 10 für alle Behandlungen). Die Daten werden als Mittelwert ± SE ausgedrückt. Sternchen (*) weisen auf einen signifikanten Unterschied zwischen den Ernährungsgruppen innerhalb von Flussperioden nach einer einfaktoriellen ANOVA und einem Tukey-Mehrfachvergleichstest hin. Die Signifikanz wurde bei P < 0,05 akzeptiert. Für mehrere Vergleiche innerhalb jeder Flussperiode siehe Ergänzungstabelle 3.

Durchschnittlicher kumulativer Fluss an titrierbarer Alkalität (JTAlk) (A), Ammoniak (JTAmm) (B) und Nettosäure oder -base (C) bei jungen Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss), die mit einer 2,5-prozentigen Ration eines von drei Versuchsfuttermitteln gefüttert wurden, denen beides zugesetzt wurde Ca3(PO4)2, CaCO3 oder CaCl2 (n = 10 Fische). Für alle Flüsse zeigen positive Werte eine Nettobasenaufnahme (dh Säureausscheidung) und negative Werte eine Nettobasenausscheidung (dh Säureaufnahme) an (siehe Abbildung C). Die Daten werden als Zusammenfassung mit sechs Zahlen dargestellt: Minimum, erstes Quartil (Q1), Median (horizontale Linie), Mittelwert (+), drittes Quartil (Q3) und Maximum. Offene Kreise repräsentieren Werte von Einzelpersonen. Unterschiedliche Buchstaben (abc) geben die statistische Signifikanz zwischen Gruppen nach einer RM-Einfaktor-ANOVA und dem Mehrfachvergleichstest von Tukey an. Die Signifikanz wurde bei P < 0,05 akzeptiert.

Im Gegensatz dazu nahm der kumulative Fluss von TAlk mit der Pufferkapazität der Nahrung signifikant zu (R2 = 0,15, P = 0,018). Der kumulative TAlk-Fluss war bei Fischen, die die CaCO3-Diätbehandlung konsumierten, fast 2,5-mal höher (−66.213 ± 11.797 µmol kg−1) im Vergleich zu Fischen, die die CaCl2-Diät konsumierten (−29.126 ± 8257 µmol kg−1) (Abb. 4A). Allerdings war dieses Ergebnis zwischen den Gruppen nicht signifikant unterschiedlich (F2, 18 = 3,36, P = 0,06).

Der kumulative durchschnittliche Netto-Säure- oder Basenäquivalentfluss war bei Fischen, die die CaCl2-Diät konsumierten, positiv, was auf eine Netto-Säureausscheidung (oder Basenaufnahme) hinweist, während Fische, die die Ca3(PO4)2- oder CaCO3-Diäten konsumierten, einen durchschnittlich negativen Netto-Säure-Wert aufwiesen. Basenfluss, der auf eine Nettobasenausscheidung (oder Säureaufnahme) hinweist. Die kumulativen Netto-Säure-Base-Flüsse betrugen 13.240 ± 8.419, −6.586 ± 5.804 und −22.753 ± 10.201 µmol kg−1 bei Fischen, die die Diätbehandlungen CaCl2, Ca3(PO4)2 bzw. CaCO3 zu sich nahmen. Die Nettobasenausscheidung stieg deutlich an (dh die Werte wurden negativer), während die Nahrungspufferkapazität zunahm (R2 = 0,12, P = 0,03). Mehrere Vergleiche zeigen jedoch, dass es nur einen signifikanten Unterschied zwischen dem kumulativen Netto-Säure-Base-Fluss von Fischen gab, die die CaCl2- und CaCO3-Diätbehandlungen zu sich nahmen (F2, 18 = 4,21, P = 0,03) (Abb. 4C). In diesem Vergleich war die Nettobasenausscheidung bei Fischen, die mit CaCO3 gefüttert wurden, dreimal höher als bei Fischen, die die CaCl2-Diät zu sich nahmen.

Bei allen Fischen kam es nach der Fütterung zu einem Anstieg des Sauerstoffverbrauchs, der zwischen 19 und 21 Stunden seinen Höhepunkt erreichte und zwischen 125 und 130 Stunden nach der Nahrungsaufnahme anhielt (Abb. 5, Tabelle 1). Der Spitzenwert des postprandialen Sauerstoffverbrauchs war bei Fischen, die die CaCO3-Diät zu sich nahmen, am höchsten (127 ± 7 mg O2 min−1 kg−1), am niedrigsten in der CaCl2-Gruppe (115 ± 7 mg O2 min−1 kg−1) und im mittleren Bereich Ca3(PO4)2-Gruppe (122 ± 8 mg O2 kg−1 min−1) (F2, 14 = 4,21, P = 0,04; R2 = 0,89, P = 0,014) (Tabelle 1, Abb. 6A). Mehrere Vergleiche zeigen, dass sich der maximale Sauerstoffverbrauch nur zwischen den CaCl2- und CaCO3-Gruppen signifikant unterschied (P = 0,03) (Tabelle 1). Der Zeitpunkt dieses Peaks war bei allen Diätbehandlungen ähnlich (F2, 13 = 0,05, P = 0,94; R2 = 0,13). , P = 0,22) (Abb. 6B, Tabelle 1).

Die Veränderung der Sauerstoffverbrauchsrate im Laufe der Zeit bei Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss), die freiwillig mit einer 2,5-prozentigen Ration einer von drei Diäten, ergänzt mit CaCl2, CaCO3 oder Ca3(PO4)2, gefüttert wurden (n = 8). Die Daten werden als Mittelwerte für jeden Zeitpunkt des Respirometriezyklus (A) und als geglättetes Muster über die Zeit unter Verwendung eines kubisch-quadratischen Spline (B) dargestellt. Die horizontale Linie stellt den durchschnittlichen Sauerstoffverbrauch im Ruhezustand (vor der Fütterung) aller Behandlungen 24 Stunden vor der Fütterung dar. Die vertikale gepunktete Linie stellt den Zeitpunkt der Fütterung dar.

Änderung des SDA-Spitzenwerts (MO2) (A), des Spitzenzeitpunkts (B), der gesamten energetischen Verdauungskosten (SDA; C) und der Gesamtdauer des SDA (D) bei jungen Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss), die freiwillig mit einer 2,5 gefüttert wurden %-Verhältnis eines von drei Versuchsfuttermitteln (n = 8) mit unterschiedlicher Pufferkapazität. Die Rangfolge (und die relative Größe) der Säurepufferkapazität jeder Diät war CaCO3 > Ca3(PO4)2 > CaCl2 (2,4 > 1,4 > 1). Die durchgezogene Linie stellt die Regressionslinie dar, während die gepunktete Linie das 95 %-Konfidenzintervall (CI) darstellt. Die Signifikanz wurde bei P < 0,05 nach einem linearen Mixed-Effects-Modell akzeptiert. Jeder Datenpunkt repräsentiert Werte von Einzelpersonen.

Die Regressionsanalyse zeigte, dass die Gesamtverdauungskosten (SDA) mit der Nahrungspufferkapazität signifikant anstiegen (R2 = 0,89, P = 0,04) (Abb. 6C). Fische, die die nicht-puffernde CaCl2-Diät zu sich nahmen, hatten mit 3.822 ± 401 mg O2 kg−1 Körpermasse (53,5 ± 5,6 kJ kg−1) die niedrigsten Verdauungskosten, während Fische, die die CaCO3-Diät konsumierten, mit 4.327 ± 395 die höchsten Verdauungskosten hatten mg O2 kg−1 (59,3 ± 5,5 kJ kg−1), also ~ 11 % höher. Nach einer RM-Einfaktor-ANOVA gab es jedoch keinen signifikanten Unterschied zwischen den Diätgruppen (F2, 14 = 2,11, P = 0,16) (Tabelle 1). In ähnlicher Weise stieg der SDA-Koeffizient (%) mit der Nahrungspufferung signifikant an (R2 = 0,89, P = 0,04), aber die RM-ANOVA und mehrere Vergleiche zeigten keinen Unterschied im SDA-Koeffizienten zwischen den Nahrungsgruppen (F2, 14 = 2,11, P = 0,16).

Die Dauer der SDA (Zeit, in der sich die Stoffwechselrate nicht mehr signifikant von der SMR unterscheidet) variierte nicht mit der Nahrungspufferung (R2 = 0,57, P = 0,19) oder zwischen den Gruppen (F2, 14 = 0,63, P = 0,54) (Abb. 6D, Tabelle 1). Die Sauerstoffverbrauchsraten kehrten bei allen Diätbehandlungen innerhalb desselben 5-Stunden-Fensters (zwischen 125 und 130 Stunden nach der Fütterung) auf das Niveau vor der Fütterung zurück.

Das Futterverwertungsverhältnis (FCR) lag zwischen 0,72 ± 0,04 bei Fischen, die die Ca3(PO4)2-Diät zu sich nahmen, und 0,89 ± 0,06 bei Fischen, die die CaCO3-Diät zu sich nahmen. Ebenso war die spezifische Wachstumsrate (SGR) in der Ca3(PO4)2-Diätgruppe am höchsten (1,19 ± 0,06 %), in der CaCO3-Diätgruppe am niedrigsten (0,96 ± 0,05 %) und in der CaCl2-Diätgruppe im mittleren Bereich (1,09 ± 0,06). %). Die Nahrungspufferkapazität hatte keinen Einfluss auf FCR oder SGR (FCR: R2 = 0,15, P = 0,1; SGR: R2 = 0,16, P = 0,1). Ebenso unterschied sich der FCR zwischen keiner der Behandlungsgruppen (F2, 13 = 3,09; P = 0,08) (Abb. 7B). Es gab jedoch einen signifikanten Unterschied im SGR der Fische, denen jede Diät verabreicht wurde (F2, 13 = 4,0, P = 0,04). Fische, die das am höchsten gepufferte CaCO3-Futter konsumierten, hatten einen deutlich niedrigeren SGR als die Ca3(PO4)2-Diätbehandlung (P = 0,034), nicht jedoch die CaCl2-Diätbehandlung (P = 0,35) (Abb. 7A). Ebenso gab es keinen signifikanten Unterschied in der SGR zwischen den CaCl2- und Ca3(PO4)2-Behandlungen (P = 0,39).

Die durchschnittliche spezifische Wachstumsrate (SGR) (A) und das Futterumwandlungsverhältnis (FCR) (B) von jungen Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss) wurden mit einer täglichen 1 %-Ration von drei Versuchsfuttermitteln gefüttert (N = 5 für CaCl2- und CaCO3-Behandlungen; n = 6 für Ca3(PO4)2-Behandlung) über einen Zeitraum von 21 Tagen. Die Daten werden als Zusammenfassung mit sechs Zahlen dargestellt: Minimum, erstes Quartil (Q1), Median (horizontale Linie), Mittelwert (+), drittes Quartil (Q3) und Maximum. Offene Kreise repräsentieren die Werte jedes Einzelnen. Unterschiedliche Buchstaben (abc) geben die statistische Signifikanz zwischen Gruppen nach einer einfaktoriellen ANOVA und dem Mehrfachvergleichstest von Tukey an. Die Signifikanz wurde bei P < 0,05 akzeptiert.

Diese Studie zeigt, dass die säurepuffernden Eigenschaften von Nahrungsmitteln unabhängig vom Kalorien- oder Makronährstoffgehalt das Ausmaß und/oder den Spitzenwert der mit der Verdauung von Fischen verbundenen energetischen und physiologischen Kosten beeinflussen können. Wir zeigen, dass dies auf den Einfluss puffernder Mineralien auf die physiologischen Prozesse im Zusammenhang mit der Verdauung zurückzuführen ist. Die Erhöhung der Pufferkapazität einer pelletierten Fischnahrung mit Kalziumsalzen, die bekanntermaßen in Knochen (Ca3(PO4)2) und Schale (CaCO3) vorhanden sind, erhöhte den Magen-pH-Wert, die alkalische Flut, die Basenausscheidung und den SDA nach der Fütterung. Trotz erhöhter energetischer und physiologischer Kosten hatte die Erhöhung der Pufferkapazität von Fischfutter unerwarteterweise keinen Einfluss auf die Dauer der SDA oder die Wachstumseffizienz der Fische über einen 21-tägigen Wachstumsversuch.

Eine Erhöhung der Nahrungspufferkapazität führte zu einem Anstieg des Magen-Chymus-pH-Werts, wobei die CaCO3-Diät im Vergleich zu allen anderen Diätbehandlungen den alkalischsten Magen-pH-Wert erzeugte. Der Bedarf an größerer Magensäuresekretion in den beiden Diäten mit erhöhter Pufferung (CaCO3 und Ca3(PO4)2) ging mit einem signifikanten Anstieg des HCO3− im Blut 24 Stunden nach der Fütterung und einer größeren kumulativen Nettobasenausscheidung nach der Fütterung einher. Genauer gesagt hatten Fische, die die stark gepufferte CaCO3-Diät zu sich nahmen, nach dem Verzehr einer Mahlzeit eine fast dreimal höhere Nettobasenausscheidung als Fische, die die nicht-puffernde CaCl2-Diät zu sich nahmen. Dies deutet darauf hin, dass Fische, die diese am stärksten gepufferte Nahrung zu sich nahmen, die größte Magensäuresekretion benötigten, um die Verdauung abzuschließen, und daher nach der Fütterung den größten Anstieg des HCO3− im Blut und der Nettobasenausscheidung verzeichneten.

Es ist wahrscheinlich, dass die hohen Basenausscheidungsraten während der ersten 24 Stunden nach der Fütterung es allen Fischen ermöglichten, sich 48 Stunden nach dem Verzehr der Mahlzeit von der postprandialen alkalischen Flut zu erholen. Cooper und Wilson (2008)19 zeigen, dass der Blut-pH-Wert und die HCO3−-Konzentration nach dem Verzehr einer 1 %-Ration bei Regenbogenforellen 6–24 Stunden nach der Fütterung am höchsten waren und 48 Stunden nach der Fütterung wieder auf die Werte vor der Fütterung zurückgekehrt waren. Wood et al. (2005) berichteten auch über einen großen Ausfluss basischer Äquivalente in das Außenwasser durch den Dornhai (Squalus acanthias), nachdem er zu denselben Zeitpunkten freiwillig gefressen hatte. In der aktuellen Studie konnten sich alle Fische mindestens 48 Stunden nach der Fütterung von der postprandialen alkalischen Flut erholen, aber die CaCO3-Gruppe kompensierte aktiv eine deutlich höhere HCO3−-Grundlast durch einen größeren kumulativen Netto-Basenfluss ins Wasser.

Hier liefern wir auch Hinweise darauf, dass der Darm möglicherweise eine größere Rolle bei der Erholung von der postprandialen alkalischen Flut spielt als bisher angenommen. Frühere Studien beschreiben die Rolle der Kiemen und Nieren von Fischen bei der Erholung von der alkalischen Flut25,26, wobei die Mehrzahl der Untersuchungen darauf hindeutet, dass die Kiemen möglicherweise einen größeren Beitrag leisten als die Niere27. In der vorliegenden Studie beobachteten wir 48 Stunden nach der Fütterung hohe Konzentrationen von intestinalem HCO3− bei allen Fisch- und Diätbehandlungen. Bei allen drei Diäten lag der pH-Wert des Darmchyms bei den CaCl2- und Ca3(PO4)2-Diätbehandlungen zwischen 8,12 ± 0,13 und 8,26 ± 0,18, während die Konzentration des Darmchyms HCO3− bei den beiden stärker gepufferten Diätbehandlungen zwischen 47 und 60 mM lag . Interessanterweise ähneln diese Werte eher denen eines Meeresfisches als denen eines Süßwasserfisches, wenn er nicht frisst. Es wird vermutet, dass ein Teil der aus der Magensäuresekretion resultierenden Blutlast an HCO3− in das Darmlumen transportiert und ausgeschieden wurde, um zur Wiederherstellung des inneren Säure-Basen- und Ionengleichgewichts beizutragen. Dieser Befund wird durch zwei separate Studien zu Meeresfischen, der Flunder (Platichythus flesus)28 und dem Golfkrötenfisch (Opsanus beta)29, gestützt. Diese Studien beobachteten erhöhte HCO3−-Spiegel im Darm nach dem Verzehr einer Mahlzeit und kamen zu dem Schluss, dass der Darm zur Erholung von einer metabolischen Alkalose beiträgt28,29. Die aktuelle Studie liefert weitere Belege für die Rolle des Darms bei der postprandialen Basenausscheidung bei Fischen und liefert den ersten Nachweis der HCO3−-Sekretion in den Darm durch eine an Süßwasser gewöhnte Euryhalin-Art. Obwohl Cooper und Wilson (2008)19 an derselben Spezies wie in der vorliegenden Studie arbeiteten, kamen sie jedoch zu dem Schluss, dass der Darm nicht zur Erholung von der alkalischen Flut beitrug, und vermuteten, dass dies an der verzögerten Expression der notwendigen Transporter liegen könnte, die dafür erforderlich sind intestinale HCO3−-Sekretion. Allerdings wurden die Fische in ihrer Studie mit einer wesentlich geringeren Futterration (1 %) gefüttert als in der vorliegenden Studie (2,5 %). Eine kleinere Ration würde den Bedarf an Magensäuresekretion verringern, was zu einer geringeren Basenflut und einem geringeren Bedarf zur Ausscheidung von überschüssigem HCO3− aus dem Blut führen würde. In der vorliegenden Studie würde die 2,5-fach höhere Ration bedeuten, dass selbst die ungepufferte Diät zu einer proportional höheren Rate an Magensäuresekretion und vermutlich einer Bikarbonatbelastung im Blut geführt hätte, die eine Ausscheidung erforderlich gemacht hätte. Dies könnte zu den faszinierend höheren Bikarbonatspiegeln im Darm in der vorliegenden Studie beitragen. Wir spekulieren auch, dass die Aufnahme von äquimolaren Mengen an zusätzlichem Kalzium in allen drei Diäten zu einer phänotypischen Veränderung der Darmfunktion bei Süßwasser-Regenbogenforellen geführt haben könnte. Es wird angenommen, dass ein hoher Kalziumgehalt im aufgenommenen Meerwasser ein wichtiger Stimulus für den Bikarbonatsekretionsprozess im Darm ist, wenn Meeresfische Meerwasser zur Osmoregulation trinken30,31. Tatsächlich wird angenommen, dass kalziumempfindliche Rezeptoren ein Schlüsselsensor sind, der osmoregulatorische Prozesse im Allgemeinen bei Fischen induziert32. Es ist daher möglich, dass das zusätzliche Kalzium in allen Futtermitteln unserer Süßwasserforellen eine ähnlich stimulierende Rolle spielte und die intestinale Sekretion von überschüssigem HCO3− aus dem Blut erleichterte. Dadurch würde dies vermutlich zu einer schnelleren Wiederherstellung des inneren Säure-Basen-Gleichgewichts nach der postprandialen Basenflut beitragen als sonst (dh früher, als wenn das zusätzliche Kalzium nicht in der Nahrung vorhanden wäre). Diese Ergebnisse bieten interessante neue Untersuchungsmöglichkeiten für die Untersuchung der Magen-Darm-Physiologie bei Süßwasserfischen.

Wir schlagen vor, dass diese erhöhten physiologischen Kosten, die mit stärker gepufferten Diäten einhergehen, in der aktuellen Studie zu einem signifikanten Anstieg des Spitzensauerstoffverbrauchs und der gesamten energetischen Kosten der Verdauung führten. Diese Ergebnisse stimmen mit der Hypothese überein, dass die Erhöhung des Bedarfs an Magensäuresekretion und die Erholung von der damit verbundenen Blutalkalose bei Fischen energieintensiv ist. Frühere Untersuchungen haben gezeigt, dass die HCl-Sekretion im Magen ein relativ teurer Prozess ist14,15,17. In der aktuellen Studie von Goodrich et al. (2022)12 führte die Ansäuerung eines handelsüblichen Fischfutters bei jungen Barramundi (Lates calcarifer) zu einer Reduzierung der Energiekosten der Verdauung um fast die Hälfte im Vergleich zu Fischen, die ein nicht angesäuertes Kontrollfutter konsumierten. Die offensichtlichen Energiekosten der Magensäuresekretion während der Verdauung werden auch durch eine Vielzahl von Studien an Schlangen bestätigt. Secor (2003)33 gab an, dass bis zu 55 % der SDA-Reaktion mit Magenprozessen beim Burma-Python (Python molurus) zusammenhängen könnten. In ähnlicher Weise führte der Verzehr von Wirbeltierbeute bei der Strumpfbandnatter (Thamnopis sirtalis) zu einem größeren SDA als im Vergleich zu Beutetieren mit weicherem Körper34. Hier hätte die erhöhte Pufferkapazität eines Wirbeltier-Beutegegenstands die Handhabung des Magens verbessert und wahrscheinlich zum Anstieg der SDA beigetragen. In einer Studie am Atlantischen Kabeljau (Gadus morhua) war die Magenentleerung (der Prozess der Speisebreifreisetzung vom Magen in den Darm) bei Beutearten mit erhöhtem Asche- und Karbonatgehalt deutlich verzögert35,36. Die Autoren stellten die Theorie auf, dass der erhöhte Asche- und Karbonatgehalt einiger Beutetiere die Pufferkapazität der Mahlzeit erhöht hätte, wodurch der pH-Wert des Magens angehoben und die Verarbeitungszeit im Magen verlängert worden wäre. Ebenso gehen wir davon aus, dass der erhöhte Bedarf an HCl-Sekretion bei Fischen, die mit hochgepuffertem CaCO3 oder „Muschel“-Diät gefüttert werden, den Energiebedarf erhöht und zum beobachteten Anstieg des Energieaufwands während der Verdauung beigetragen hat.

Neben den energetischen Kosten, die mit der Magensäuresekretion verbunden sind, ist es wahrscheinlich, dass Fische, die die höher gepufferten „Schalen-“ und „Knochen“-Diäten zu sich nehmen, zusätzliche physiologische Kosten durch die erhöhte Basenausscheidung im Zusammenhang mit einer stärkeren alkalischen Flut erlitten hätten. In der aktuellen Studie beobachteten wir 24 Stunden nach der Fütterung eine höhere HCO3−-Konzentration im Blut bei Fischen, denen die Diäten CaCO3 und Ca3(PO4)2 verabreicht wurden. Wie bereits erwähnt, war dies im Vergleich zu Fischen, denen das nicht puffernde CaCl2-Mehl verabreicht wurde, mit einer größeren Nettobasenausscheidung an die äußere Umgebung verbunden. Trotz allem, was wir über die energetischen Kosten im Zusammenhang mit der Magensäuresekretion wissen, ist viel weniger über die energetischen Kosten bekannt, die mit anderen Geweben (Kiemen, Niere, Darm) bei der Erholung von Störungen des Säure-Basen-Stoffwechsels wie der alkalischen Flut bei Fischen verbunden sind. Es besteht jedoch weitgehend Einigkeit darüber, dass die Säure-Base- und Ionenregulierung einen gewissen energetischen Aufwand mit sich bringt, auch wenn die Quantifizierung dieser Kosten schwierig ist. Einige Studien deuten darauf hin, dass die Ionenregulierung als Reaktion auf das Leben in hypo- oder hypersalzhaltigen Umgebungen (z. B. Süßwasser oder Meerwasser) bis zu 30 % der normalen Stoffwechselrate eines Tieres ausmachen könnte37. Zusätzlich zu den höheren Kosten für die Kiemen bei Fischen, die mit gepufferter Nahrung gefüttert werden, ist es wahrscheinlich, dass eine verstärkte fütterungsbedingte metabolische Alkalose auch Auswirkungen auf den Sauerstofftransport über Hämoglobin hat38. Ein Anstieg des pH-Werts im Blut erhöht die Affinität des Hämoglobins zu Sauerstoff39, was die Sauerstoffaufnahme an den Kiemen verbessern würde39,40, aber die Sauerstoffversorgung des Gewebes beeinträchtigen könnte. Theoretisch dürfte dies eine erhebliche Herausforderung für Fische während der Verdauung darstellen, da der Bedarf an Sauerstoff, der für den Abbau und die Aufnahme einer Mahlzeit erforderlich ist (d. h. SDA), erhöht ist. Im Gegenzug können stark gepufferte Diäten nicht nur das Ausmaß der alkalischen Flut verstärken, sondern auch energetische und physiologische Folgen für die Sauerstoffversorgung des Blutes über Hämoglobin haben. Dies könnte eine zusätzliche Herausforderung für die Atemwegstransportsysteme während der Verdauung darstellen, was weitere physiologische Reaktionen erfordern würde, möglicherweise mit zusätzlichen Kosten; z. B. wenn zur Überwindung eine kompensatorische Steigerung des Herzzeitvolumens erforderlich ist. Daher möchten zukünftige Studien möglicherweise die Affinität von Hämoglobin zu Sauerstoff während der Verdauung in mit Fisch gefütterten Diäten mit unterschiedlicher Pufferkapazität bewerten, um diese besondere Atemwegsherausforderung zu manipulieren.

Interessanterweise hatten die mit der Verdauung eines gepufferten Futters verbundenen kumulativen Kosten keinen Einfluss auf das Fischwachstum über 21 Tage in der von uns erwarteten Weise. Trotz einer größeren physiologischen und energetischen Belastung gab es keinen Zusammenhang zwischen Fischwachstum und Nahrungspufferung. Diese Ergebnisse zeigen, dass eine Reduzierung des SDA nicht immer mit einer höheren Wachstumseffizienz einhergeht. Ähnliche Wachstumsergebnisse wurden von Goodrich et al. beobachtet. (2022) nach chronischer Exposition gegenüber einem Futtermittel, das die SDA deutlich reduzierte. In der aktuellen Studie wuchsen die Fische, die die CaCO3-Diät zu sich nahmen, im Vergleich zur Ca3(PO4)2-Behandlungsgruppe deutlich weniger. Es wird erwartet, dass der leichte, aber nicht signifikante Anstieg des Wachstums von Fischen, die die Ca3(PO4)2-Diät im Vergleich zur CaCl2-Diät zu sich nehmen, auf ein stärkeres Knochenwachstum zurückzuführen ist. Die Ergänzung mit Phosphat ist eine gängige Praxis in der Aquakultur, da es eine entscheidende Rolle bei intrazellulären Prozessen wie der Muskelkontraktion spielt, aber auch eine Schlüsselrolle beim Knochenwachstum spielt (die häufigste Verwendung von Phosphat im Körper)41,42. Adebayo und Akinwumi (2015)43 stellten deutlich höhere Phosphorkonzentrationen im Kadaver von Jungfischen von Clarias gariepinus fest, die eine mit Knochenmehl ergänzte Nahrung zu sich nahmen. Dieser Befund ging auch mit einer größeren spezifischen Wachstumsrate in dieser Behandlungsgruppe ein43. Im Gegensatz dazu gehen wir davon aus, dass der leichte, aber nicht signifikante Rückgang des Fischwachstums und der Anstieg des Futterverwertungsverhältnisses von Fischen, die die CaCO3-Diät im Vergleich zur CaCl2-Diät konsumieren, teilweise auf die höheren Kosten zurückzuführen sind, die mit der Verdauung von Fisch verbunden sind gepuffertes Futter, jedoch ohne den Vorteil von zusätzlichem Phosphat zur Unterstützung eines stärkeren Knochenwachstums. Außerdem wurde der Wachstumsversuch in der aktuellen Studie mit einer täglichen Futterration von 1 % durchgeführt, was viel weniger war als die 2,5 %-Ration, die zur Durchführung der SDA-Versuche verwendet wurde. Es ist wahrscheinlich, dass es zu Wachstumsunterschieden kommen könnte, wenn die Fische jeden Tag mehr gefüttert würden oder wenn die Fische mit Futtermitteln mit größeren Unterschieden in der Nahrungspufferung gefüttert würden oder wenn der Versuch über einen längeren Zeitraum ausgedehnt würde. Es ist jedoch auch möglich, dass die Magenübersäuerung und die damit verbundenen Reaktionen nicht so stark zum SDA bei Regenbogenforellen beitragen oder dass eine Verringerung des SDA nicht immer mit einer höheren Wachstumseffizienz einhergeht. Zukünftige Studien könnten die Wachstumsauswirkungen einer Pufferdiät auf kleinere Fische über einen längeren Zeitraum und über einen größeren Bereich der Nahrungspufferung untersuchen, um festzustellen, ob natürlich vorkommende Puffermineralien das Wachstum durch Auswirkungen auf die mit der Darmverdauung verbundenen Kosten beeinflussen können.

Die in dieser Studie vorgestellten Ergebnisse haben wichtige Auswirkungen auf die Gestaltung von Fischfuttermitteln in der Aquakultur. Die Erfüllung der Bedürfnisse der wachsenden menschlichen Bevölkerung hat bereits zur Überausbeutung der meisten Wildfischereien geführt und das exponentielle Wachstum und den Bedarf an intensiver Aquakultur vorangetrieben. Die Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation (FAO) der Vereinten Nationen hat diesen Bedarf erkannt und fordert, dass die Aquakultur die Produktion von Meeresfrüchten bis 2050 verdoppeln soll. Die Verbesserung der Effizienz und Nachhaltigkeit der intensiven Fischaquakultur wird von entscheidender Bedeutung sein, um dieses Ziel zu erreichen. Fischfutter bietet eine Möglichkeit, die Effizienz und Nachhaltigkeit der Aquakultur direkt zu beeinflussen. Derzeit verfügen viele Fischfuttermittel über Puffereigenschaften (Fähigkeit, pH-Änderungen zu widerstehen), die physiologische und energetische Auswirkungen auf die Verdauung von Fischen haben könnten. Zuvor von Goodrich et al. (2022) können die von Futtermittelherstellern verwendeten Rohstoffe in ihren Puffereigenschaften erheblich variieren. Je nach Nachfrage und Produktverfügbarkeit können unterschiedliche Arten oder Kombinationen von Rohstoffen verwendet werden, um genau dasselbe Fischfutterprodukt herzustellen12. Dies kann zu Schwankungen in den Gesamtpuffereigenschaften zwischen Chargen desselben Futtermittels führen. Basierend auf den Ergebnissen der aktuellen Studie könnten Schwankungen in der Nahrungspufferung unbeabsichtigt die physiologischen und energetischen Kosten beeinflussen, die mit der Verdauung bei Aquakulturfischen verbunden sind. Die Entwicklung von Futtermitteln mit Rohstoffen, die die physiologische und energetische Belastung des Tieres verringern, könnte sich positiv auf die Fischproduktion in der Aquakultur auswirken.

Bei Wildfischen könnten zusätzliche Energiekosten, die mit der Verdauung stärker gepufferter Nahrung verbunden sind, die Wahl der Beute beeinflussen. Das Verständnis der Fressreaktionen, -muster und -präferenzen von Fischen in freier Wildbahn hilft, grundlegende ökologische Prinzipien zu verstehen, kann die Bewirtschaftung aquatischer Umgebungen beeinflussen und für Vorhersagen über aktuelle und zukünftige Auswirkungen des Klimawandels auf Fischgemeinschaften genutzt werden. Die hier präsentierten Ergebnisse zeigen, wie die nicht nahrhaften Teile einer Ernährung die mit der Verdauung verbundenen Energiekosten beeinflussen können. Interessanterweise zeigen wir, dass eine Erhöhung der Nahrungspufferkapazität den mit der SDA verbundenen Spitzensauerstoffverbrauch erhöhen kann. Dies ist ein Effekt der Nahrungspufferung, der auch bei Goodrich et al. beobachtet wurde. 202212. In dieser Studie kam es bei Fischen, die mit angesäuertem Futter gefüttert wurden, im Vergleich zu einem stärker gepufferten Kontrollfutter zu einer Reduzierung des Sekundärpeaks des SDA um etwa 18 %. Dies könnte wichtige Auswirkungen auf die Fressreaktionen von Fischen haben, deren aerobe Reichweite eingeschränkt ist, wie sie beispielsweise bei der Erwärmung der Umwelt auftritt. Eine aktuelle Untersuchung hat ergeben, dass die von Fischen verzehrte Nahrungsmenge vom verfügbaren postprandialen verbleibenden aeroben Spielraum (PRAS) während der Verdauung abhängt44. Der aerobe Umfang beschreibt den Unterschied zwischen der maximalen und der Ruherate des Sauerstoffverbrauchs45, während PRAS den verfügbaren aeroben Umfang während des Höhepunkts des SDA beschreibt. PRAS regelt den Spielraum für Aktivitäten außerhalb der Verdauung, wie Schwimmen und das Vermeiden von Raubtieren. Bei erhöhten Temperaturen wird die SDA vorübergehend komprimiert, was zu einem Anstieg des Spitzensauerstoffverbrauchs während der Verdauung und einem verringerten postresidualen aeroben Umfang führt. Als Reaktion darauf wird die Hypothese aufgestellt, dass Fische bei erhöhten Temperaturen die Futteraufnahme reduzieren, um ihre verbleibende aerobe Bewegungsfreiheit zu schützen und den für andere Aktivitäten verfügbaren Spielraum zu maximieren. Dies ist ein klares Beispiel dafür, wie die Physiologie das Fressverhalten von Fischen beeinflussen kann. Angesichts des Einflusses der Nahrungspufferung auf den maximalen Sauerstoffverbrauch während der Verdauung ist es möglich, dass Fische eine Beute auswählen, die nicht nur ihren Nettoenergiegewinn maximiert, sondern gleichzeitig ihren aeroben Spielraum am besten schützt. Wir beobachteten keinen statistisch signifikanten Effekt der Nahrungspufferung auf das Fischwachstum, allerdings unter Verwendung einer kleinen Rationsgröße (1 %/Tag) und einer kurzen Wachstumsperiode (3 Wochen). Wenn Fische jedoch mit einer physiologischen Herausforderung wie Erwärmung oder Hypoxie konfrontiert werden, wäre es logisch, dass sie bevorzugt Beutetiere auswählen, die PRAS maximieren. Dies könnte die Fressreaktionen von Fischen in freier Wildbahn beeinflussen und zu Verschiebungen bei der Beuteauswahl infolge der anthropogenen Erwärmung führen. Um diese Idee zu untersuchen, möchten zukünftige Studien möglicherweise den Zusammenhang zwischen Nahrungspufferung, Erwärmung, PRAS und Beuteauswahl untersuchen.

Bei Raubfischarten mit flexibler Beuteauswahl können Unterschiede in der Beuteauswahl ausgeprägter sein. Beispielsweise ist der Feuerfisch Pteroid volitans eine invasive Art, die Riffe im Westatlantik besiedelt hat und sich weiterhin in der Karibik und an der Ostküste der Vereinigten Staaten ausbreitet. Diese Raubtierart ist für einen drastischen Rückgang der Vielfalt der Rifffische in diesen Regionen verantwortlich46,47,48. Die invasive Fähigkeit des Feuerfisches wurde durch das Fehlen natürlicher Feinde, seinen opportunistischen Lebensstil und seine Fähigkeit, die meisten Beutearten zu fressen, begünstigt. Untersuchungen zur Nahrungsökologie von Rotfeuerfischen ergaben, dass der Mageninhalt zu 78 % aus Knochenfischen und zu 14 % aus Krebstieren bestand, was darauf hindeutet, dass Knochenfische den Schalentieren vorgezogen werden49. Der potenzielle Energiegewinn und die verringerte Auswirkung auf PRAS während der Verdauung einer Mahlzeit aus Fisch (mit einem Skelett auf Kalziumphosphatbasis) im Vergleich zu Krebstieren (mit einer Schale auf Kalziumkarbonatbasis) könnten teilweise erklären, warum Rotfeuerfische Knochenfische bevorzugen . Um diese Ideen zu untersuchen, könnte zukünftige Forschung die Beziehungen untersuchen, die zwischen der Nahrungspufferung, der SDA und der Beuteauswahl von Raubfischen bestehen. Tatsächlich würden solche Studien großartige Einblicke in die Interaktionen zwischen Raubtieren und Beutetieren und die Ernährungsökologie wildlebender Fische liefern.

In den meisten ernährungsbezogenen Studien zur Messung der SDA-Reaktion bei Fischen ging es darum, zu verstehen, wie die Nährstoffzusammensetzung einer Mahlzeit (Lipid, Kohlenhydrate, Protein) die Energiekosten der Verdauung und des Fischwachstums beeinflusst. Zum ersten Mal zeigen wir, dass auch die nicht nahrhaften Bestandteile einer Ernährung Auswirkungen auf den Energieverbrauch bei der Verdauung von Fischen haben können. Wir zeigen, dass die Verdauung von Futtermitteln mit erhöhter Pufferung den Bedarf an Säuresekretion im Magen erhöhen, die Basenflut und die Nettobasenausscheidung erhöhen kann, die Verdauung der Fische teurer macht, aber keinen Einfluss auf die Effizienz des Fischwachstums hat. Angesichts der Ergebnisse dieser Studie und der derzeit bekannten Wissenslücken schlagen wir eine Reihe zukünftiger Forschungsrichtungen vor:

Untersuchen Sie den Zusammenhang zwischen Nahrungspufferung, SDA und Wachstumseffizienz anhand einer größeren täglichen Futterration, Futtern mit einem größeren Unterschied in der Nahrungspufferung und einem längeren Wachstumsversuchszeitraum.

Bewerten Sie den Einfluss von Nahrungsaufnahme, Verdauung und alkalischem Wasser auf die Affinität von Hämoglobin, Sauerstoff in Fischen zu binden, dh den P50-Wert im Blut.

Untersuchen Sie die Zusammenhänge zwischen Temperatur und/oder Hypoxie im Post-Residual-Aerobic-Scope (PRAS), SDA, Beutewahl und Futteraufnahme bei Fischen.

Testen Sie die Anwendung einer Aquakulturdiät aus Rohstoffen mit reduzierter Nahrungspufferung.

Bestimmen Sie bei Wildfischen, ob die Nahrungspufferung und die Verdauungskosten die Wahl und/oder Vorlieben der Beute beeinflussen können.

Alle Experimente wurden unter der UK Home Office-Lizenz P88687E07 und mit Genehmigung der Ethikkommission der University of Exeter durchgeführt.

Junge Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss) (n = 42; Körpermasse: 159,9 ± 5,2 g) wurden von der Houghton Spring Fish Farm (Dorset, UK) bezogen und im Aquatic Research Centre der University of Exeter (UK) gehalten. Vor dem Transfer in die einzelnen Versuchskammern wurden alle Fische 14 Tage lang in zwei 400-l-Tanks (n = 21 pro Tank) untergebracht, die mit umgewälztem Frischwasser versorgt wurden. Während dieser 14-tägigen Akklimatisierungsperiode wurden die Fische bei 15 °C gehalten und dreimal pro Woche mit einer 1 %igen Ration handelsüblichem Forellenfutter (Aller Platinum 4,5 mm (Aller AQUA ©)) gefüttert. Vor dem Experiment ließ man die Fische sieben Tage lang fasten .

Die Diäten wurden durch Zugabe eines von drei kalziumbasierten Salzen, CaCO3, Ca3(PO4)2 oder CaCl2 (als nicht puffernde Kontrolle) mit isomolaren Mengen an Kalzium zu einem handelsüblichen Forellen-Pelletfutter (Skretting 4,5 mm Horizon, Skretting, UK) zubereitet. . Die verwendeten Mengen dieser Salze wurden so gewählt, dass sie den Kalziumgehalt der Skelettbestandteile von Krustentieren oder Knochenfischen nachahmen.

Cameron (1985)50 schätzte, dass die Knochen von Knochenfischen 16,3 % der gesamten Körpermasse ausmachen (und daher 83,7 % auf Weichgewebe). Knochen besteht jedoch nicht nur aus Kalziumphosphat, sondern enthält zahlreiche organische Bestandteile sowie Wassergehalt. Durch den Vergleich von Titrationen von reinem Calciumphosphatsalz und Proben von gemahlenem Teleostknochen (Regenbogenforelle) stellten wir fest, dass 10,25-mal weniger Calciumphosphatsalz erforderlich war, um die gleiche Säurepufferkapazität wie bei einer gleichen Knochenmasse zu erreichen. Deshalb haben wir eine Diät entwickelt, die mit 1,9 g Calciumphosphat pro 100 g Forellenpellets (d. h. [16,3 g ÷ 10,25] x [100 ÷ 83,7 g] = 1,9 g) ergänzt wurde, um den Knochengehalt an Calciumphosphat anzupassen kommt typischerweise in Fischbeute als Anteil der Weichteilmasse vor. Dies entsprach 18,4 mmol Calciumphosphatsalz (Ca3(PO4)2; MW = 310,2) pro 100 g Forellenpellets. Bei den beiden anderen Diäten war es unser Ziel, die gleiche molare Menge an zugesetztem Calciumkation beizubehalten und gleichzeitig die anionische Komponente des zugesetzten Salzes zu variieren. So wurden für die ungepufferte Version des Futters 2,7 g Calciumchlorid (CaCl2.2H2O; MW = 147,0) zugesetzt, während für das mit Calciumcarbonat (CaCO3; MW = 100,0) gepufferte Futter 1,84 g pro 100 g Forelle zugesetzt wurden Pellets.

Um jedes Futter zuzubereiten, wurden 100 g Skretting 4,5 mm Horizon Forellenpellets mit einem Stößel und Mörser zu einem feinen Pulver gemahlen. Nach dem Mahlen wurden 1,9, 1,84 und 2,7 g Ca3(PO4)2, CaCO3 und CaCl2 zum gemahlenen Pellet gegeben und gemischt. Dann wurden dem trockenen Material 70 ml hochreines Wasser zugesetzt, um eine Paste zu bilden. Diese Paste wurde in handelsübliche 4-mm-Formen gepresst, entnommen und 24 h bei 70 °C getrocknet. Es wurde ein Säuretitrationstest durchgeführt, um sicherzustellen, dass die Nahrung repräsentativ für die Pufferkapazität der Beute und jedes Kalziumsalzes blieb. Für diesen Test wurden 1 g jeder Versuchsnahrung mit 60 ml Reinstwasser versetzt und mit 0,05 mol L−1 HCl auf pH 3,5 heruntertitriert. Für die Behandlung mit der CaCl2-Diät waren 4,56 ml der Säure erforderlich, was nur geringfügig weniger war als die 6,4 ml, die zur Titration der Ca3(PO4)2-Diät erforderlich waren. Im Gegensatz dazu war für die Titration der CaCO3-Diät fast die doppelte Menge Säure (11 ml) erforderlich. Molar ausgedrückt waren 228, 320 und 550 µmol HCl erforderlich, um 1 g der CaCl2-, Ca3(PO4)2- und CaCO3-Zufuhren auf pH 3,5 zu titrieren. Um die insgesamt verbrauchte Säurepufferung zu berechnen, wurde die Pufferkapazität (pro g Futter) mit der tatsächlich aufgenommenen Ration für jedes Individuum multipliziert. Basierend auf Herstellerangaben hatte jede Diät eine Bruttoenergie von 23 kJ pro Gramm Futter.

Um die Auswirkung der Pufferkapazität der Nahrung auf die Säure-Base-Chemie des Blutes (alkalische Gezeiten) und die Darmsekrete zu untersuchen, wurden Blut- und Darmproben von Fischen entnommen, um das Blutgas- und Säure-Basen-Gleichgewicht sowie die hämatologischen Variablen der Fische zu bestimmen, denen jede experimentelle Diät verabreicht wurde. Die Fische wurden 7 Tage lang nüchtern gehalten und dann mit einer 2,5 %igen Ration eines von drei Versuchsfuttermitteln gefüttert. Die Nahrung wurde jedem Einzelnen nach dem Zufallsprinzip zugeteilt (n = 6 pro Nahrung). 24 und 48 Stunden nach der Nahrungsaufnahme wurden die Fische mit Benzocain (100 mg l−1) anästhesiert. Sobald die Fische das Gleichgewicht verloren hatten und nicht mehr auf das Einklemmen des Schwanzes reagierten, wurden die Fische in ein Kiemenbewässerungssystem überführt, das mit einer niedrigeren Benzocainkonzentration (75 mg l−1) dosiert wurde. Die Fische wurden kopfüber in die Bewässerungskammer gelegt, sodass der Kopf vollständig untergetaucht und der gesamte Kiemenkorb bedeckt war. Mithilfe einer Mikropumpe wurden die Kiemen über einen im Fischmaul platzierten Schlauch künstlich belüftet. Dies ermöglichte eine kontinuierliche Belüftung der Fischkiemen und stellte sicher, dass sich während der Blutentnahme weder CO2 noch Milchsäure ansammelten, die den Säure-Basen-Status des Blutes unbeabsichtigt beeinflussen könnten. Anschließend wurde über eine kaudale Punktion Blut in eine mit Natriumheparin versetzte Spritze entnommen. Anschließend wurden die Fische durch Markieren eingeschläfert und zerlegt, um Magen- und Darminhalt zu sammeln. Darmproben wurden zentrifugiert, um Magen- und Darmsäfte zu isolieren.

Der Blut- und Magen-pH-Wert wurde mit einer Accumet CP-620-96 MicroProbe (Accumet Engineering Corporation, USA) gemessen, die an ein Hanna HI 8424 m (Hanna Instruments, Woonsocket, Rhode Island, USA) angeschlossen war. Der Vollblut-PO2 wurde mit einer Strathkelvin 1302-Elektrode gemessen, die in einer thermostatisierten Glaskammer (Strathkelvin) untergebracht und an Strathkelvin 781 m (Strathkelvin Instruments Ltd., Schottland) angeschlossen war51. Blut wurde durch Kapillarwirkung in drei Mikro-Hämatokrit-Röhrchen (Hawksley) gesaugt und mit Hawksley Critaseal Wax Sealant anaerob versiegelt, dann zentrifugiert (Hawksley-Mikro-Hämatokrit-Zentrifuge, 10.000 U/min für 2 Minuten) und dann zur Aufzeichnung des Hämatokrits verwendet und vor der Verwendung auf Eis gehalten Plasma. Anschließend wurde das Gesamt-CO2 im Plasma und Darm mit einem Kohlendioxidanalysator 965 von Mettler Toledo gemessen und zusammen mit den pH-Werten von Blut und Darm zur Berechnung von HCO3− und PCO2 im Plasma und Darm verwendet, indem die Henderson-Hasselbalch-Gleichung umgestellt und Werte für Löslichkeit und pKapp verwendet wurden Boutilier et al. (1985)52.

Der Einfluss der Ernährung auf den Nettofluss von Säure-Base-relevanten Ionen in das äußere Wasser wurde in einer separaten Untergruppe junger Regenbogenforellen (n = 10, 161,8 ± 6,9 g) gemessen. Vor den Messungen wurden die Fische gewogen und in einzelne 25-L-Kammern überführt, die mit umgewälztem Süßwasser bei 15 °C versorgt wurden. Nach einer dreiwöchigen Eingewöhnungsphase wurden die Fische wöchentlich mit einer 2,5 %-Ration eines von drei Versuchsfuttermitteln gefüttert, wobei die Futterreihenfolge für jedes Individuum randomisiert wurde (siehe Ergänzungstabelle 4). Aus jeder Kammer wurden über sechs Flussperioden pro Woche drei Wochen lang (−23 bis 1 (nüchtern), 0–6, 7–23, 24–47, 48–71 und 72–96 Stunden nach der Fütterung) erste und letzte Wasserproben entnommen ). Der Wasserzufluss zu jeder Kammer wurde während jeder Flussperiode abgeschaltet, während die Belüftung aufrechterhalten wurde. Nach der letzten Messung jeder Flussperiode wurden die Tanks 60 Minuten lang mit entchlortem Süßwasser gespült, um sicherzustellen, dass feste Fäkalien und gelöste Abfallprodukte (z. B. Ammoniak) entfernt wurden.

Der Gesamtammoniak wurde in dreifacher Ausfertigung an 200-µL-Wasserproben unter Verwendung der kolorimetrischen Salicylat-basierten Methode gemessen, die von Cooper und Wilson (2008)19 und Verdouw et al. übernommen wurde. (1978)53 und der Infinite 200 PRO Mikroplatten-Reader (Tecan Trading AG Schweiz ©). Die titrierbare Alkalität wurde in 20-ml-Wasserproben unter Verwendung eines Autotitrators mit Autosampler (Metrohm 907 Titrando mit 815 Robotic USB Autosampler XL) gemessen, der Doppeltitrationen mit 0,02 mol l−1 HCl und 0,005 mol l−1 NaOH durchführte. Die Doppeltitrationsmethode berechnet die titrierbare Alkalität auf der Grundlage der HCl-Differenz, die erforderlich ist, um jede Wasserprobe auf einen pH-Wert von 3,9 herunterzutitrieren, und der Menge an NaOH, die erforderlich ist, um die Probe wieder auf den Ausgangs-pH-Wert zu bringen. Während der Titration wird die Probe kontinuierlich mit dem Inertgas N2 durchperlt oder „gespült“, um jegliches CO2 zu entfernen. Die Nettoflüsse der titrierbaren Alkalität (JTalk) und des Gesamtammoniaks (JTamm) wurden mithilfe der folgenden Gleichung aus Cooper und Wilson 2008 berechnet:

Dabei sind Xi und ).

Der Netto-Säure-Base-Fluss wurde als Differenz zwischen dem Fluss der titrierbaren Alkalität (JTalk) und dem Fluss des gesamten Ammoniaks (JTamm) berechnet.

Mithilfe der intermittierenden Durchflussrespirometrie wurde die Sauerstoffverbrauchsrate (MO2) von jungen Regenbogenforellen bestimmt, die freiwillig mit einer 2,5-prozentigen Ration von drei Versuchsfuttermitteln gefüttert wurden. Vor den Messungen wurden junge Regenbogenforellen (n = 8, 162,2 ± 7,5 g) gewogen und 3 Wochen lang in einzelne 25-L-Kammern überführt, die mit rezirkuliertem Süßwasser bei 15 °C versorgt wurden. Während dieser Eingewöhnungsphase wurden die Fische wöchentlich mit einer 2,5 %igen Ration Skretting 4,5 mm Horizon-Forellenpellets (Skretting UK) gefüttert. Im Anschluss an diese Eingewöhnungsphase wurden die Messungen nach 7 Tagen Fasten durchgeführt. Jeder Fisch wurde über einen Zeitraum von drei Wochen einmal pro Woche mit allen drei Diäten gefüttert, wobei die Reihenfolge der Diäten für jeden Einzelnen randomisiert wurde.

Während des Experiments wurde Frischwasser kontinuierlich in zwei belüftete 160-l-Sümpfe geleitet, die jeweils mit einem Kugelhahn und einem Überlauf ausgestattet waren. Anschließend wurde für die Dauer des Testzeitraums belüftetes Süßwasser in einem Kreislauf vom Sumpf zu den acht Respirometriekammern gepumpt. Das Wasser in jeder Fischkammer wurde kontinuierlich mit einer getauchten Minipumpe (WP300; Tetra Werke, Melle, Deutschland) gemischt. Während der Messungen wurde der Wasserzufluss zu jeder Kammer abgesperrt und der Rückgang des O2 wurde mit der PO2 OxyGuard Mini Probe (OxyGuard® International, Dänemark) aufgezeichnet, die direkt an die Minipumpe angeschlossen war. Die Werte des Sauerstoffpartialdrucks wurden kontinuierlich mit der Pyro Oxygen Logger-Software (Pyroscience GmbH, Deutschland) protokolliert, die mit einem Respirometer-Softwarepaket (AquaResp3: aquaresp.com, siehe Svendsen et al. 2016 54) verbunden war, um PO2 sofort in O2-Gehalt umzuwandeln und den zu berechnen Rate des Sauerstoffverbrauchs (MO2, mg O2 kg−1 Körpermasse h−1) basierend auf der Fischkörpermasse in kg (m), dem Kammerwasservolumen in L nach Abzug des Fischkörpervolumens (Vresp) und der Steigung (s ) des Abfalls der Sauerstoffkonzentration (kPa O2 h−1) über der Zeit unter Verwendung der folgenden Gleichung von Svendsen et al. (2016)54:

Wo:

Nach jeder geschlossenen Messperiode wurde die Kammer durch zwei AquaMedic Ocean Runner-Pumpen (Aqua Medic, Ocean Runner 6500) automatisch mit Süßwasser aus den belüfteten Sümpfen gespült. Die Länge der Spül- und Messperioden wurde über zwei USB-4-Cleware-Schalter (Cleware GmbH, Deutschland) gesteuert, die auch mit der AquaResp-Software verbunden waren, um sicherzustellen, dass der Sauerstoffpartialdruck (PO2) in den Respirometriekammern nie unter 90 fiel % des Startwertes. Dies bedeutete, dass auf die Messzeit von 15 Minuten eine Spülzeit von 2 Minuten und eine Wartezeit von 60 Sekunden folgten.

Vor der Fütterung wurde ein 24-Stunden-Basiszeitraum der Standardstoffwechselrate (SMR) aufgezeichnet. Der mittlere SMR jedes Individuums wurde mit dem R-Paket „fishMO2“ und der Funktion „calcSMR“ berechnet. Nach Chabot et al. (2016)55 wurde der Variationskoeffizient (CVmlnd) verwendet, um zu bestimmen, ob der Mittelwert der niedrigsten Normalverteilung (MLND) oder die Quantilmethode (P = 0,2) zur Schätzung der SMR für jedes Individuum verwendet wurde. Nach der SMR-Messung ernährten sich die Fische freiwillig mit einer 2,5-prozentigen Ration des Versuchsfutters und MO2 wurde sechs Tage lang kontinuierlich aufgezeichnet. Dieses Verfahren wurde zwei weitere aufeinanderfolgende Wochen lang wiederholt, um MO2 bei Fischen zu messen, die mit allen drei experimentellen Diäten gefüttert wurden. Der Hintergrundsauerstoffverbrauch wurde über Nacht (18 Stunden) in leeren Kammern (keine Fische) aufgezeichnet. Der Sauerstoffverbrauch wurde nicht um die Hintergrundatmung korrigiert, da er als vernachlässigbar angesehen wurde (< 1 % des MO2 der ruhenden Fische).

Die in dieser Studie verwendeten Respirometriekammern waren zur Atmosphäre hin offen (Wasser ist Luft ausgesetzt), was bedeutet, dass der O2-Austausch an der Oberfläche stattgefunden haben könnte. Daher wurden vor dem Einsetzen der Fische in Respirometriekammern Experimente durchgeführt, um die maximale O2-Austauschrate an der Wasseroberfläche in der aktuellen Studie und ihren Einfluss auf die beobachteten Sauerstoffverbrauchsraten der Fische zu bestimmen. Der Sauerstoff wurde aus jeder Respirometriekammer bis zu einer Luftsättigung von 50 % durch Durchperlen von Wasser mit N2 entfernt und man ließ ihn wieder auf eine Luftsättigung von 95–100 % ausgleichen. Die Wiederherstellung des Gleichgewichts wurde mit der oben beschriebenen Respirometrie-Software aufgezeichnet. Dies ergab, dass bei den O2-Werten im Wasser, die typischerweise bei Respirometriemessungen an Fischen beobachtet werden (Rückgang der Luftsättigung von 100 auf mindestens 90 %), die O2-Diffusionsrate aus der Luft in das Wasser höchstens 1,8 % des Werts entsprochen hätte O2-Entfernung durch Fischatmung. Außerdem hätte diese Worst-Case-Szenario-Rate der O2-Diffusion nur dann stattgefunden, als der Diffusionsgradient zwischen Wasser und Luft am größten war, also am Ende der 15-minütigen Messperiode. Daher wäre die O2-Diffusionsrate vor diesem Zeitpunkt langsamer gewesen und hätte irgendwo zwischen null und 1,8 % der Fischatmungsrate (MO2) gelegen. Angesichts der vernachlässigbaren Auswirkung auf die Sauerstoffverbrauchsraten wurde der Sauerstoffverbrauch der Fische daher nicht um die O2-Diffusion korrigiert. Dies ähnelt den Schlussfolgerungen einer früheren Studie von McKenzie et al. (2007)56, die Open-Top-Respirometrie zur Messung des Sauerstoffverbrauchs bei Regenbogenforellen verwendeten, die bei 10 °C gehalten wurden. Nach einem ähnlichen Test zur O2-Diffusionsrate kam ihre Studie zu dem Ergebnis, dass der Oberflächenaustausch den durch die Atmung der Fische verursachten Rückgang der O2-Konzentration um weniger als 2 % verändert hätte, und sie betrachteten dies ebenfalls als vernachlässigbar und keiner Korrektur bedürfend.

Wenn die Steigung der O2-Änderung über die Zeit, die zur Berechnung von MO2 verwendet wurde, einen R2 < 96 % hatte, wurde sie aus dem Datensatz für diesen Fisch entfernt. Der Gesamt-SDA wurde als Fläche unter der Kurve der Sauerstoffverbrauchsrate im Vergleich zur Zeit vom Zeitpunkt der Fütterung bis zur Rückkehr der MO2-Werte zum SMR gemessen. Die energetischen Kosten der Verdauung für jede einzelne aufgenommene Mahlzeit wurden unter Verwendung der Gesamtgröße des SDA und des Umrechnungsfaktors von 1 mg O2 = 14 J3,57,58,59 auf Kilojoule (kJ) standardisiert. Der SDA-Bereich wurde berechnet, indem der postprandiale MO2-Peak durch den SMR dividiert wurde, und der SDA-Koeffizient (Energiekosten der Verdauung im Verhältnis zum Energiegehalt der Mahlzeit) wurde berechnet, indem der gesamte SDA (in kJ) durch die Energie der Mahlzeit dividiert wurde.

Um festzustellen, ob eine säurepuffernde Diät die Wachstumseffizienz beeinflusst, wurden 18 Fische (n = 6 pro Diät) in einzelne 25-L-Tanks isoliert, die mit entchlortem Süßwasser versorgt waren, und 21 Tage lang täglich mit einer 1-prozentigen Ration eines von drei Versuchsfuttermitteln gefüttert. Die anfängliche und endgültige Körpermasse wurde zu Beginn und am Ende des Versuchszeitraums aufgezeichnet und die insgesamt aufgenommene Futtermenge wurde jeden Tag berechnet. Das Futterverwertungsverhältnis (FCR) und die spezifische Wachstumsrate (SGR; % Wachstum pro Tag) jedes Individuums wurden dann wie folgt berechnet:

Alle statistischen Analysen wurden in R Version 4.0.3 (R Development Core Team, 2020) in der RStudio-Umgebung Version 1.3.1093–1 „Apricot Nasturtium“ (RStudio, Inc 2020) durchgeführt. Alle Grafiken wurden in Prism Version 9.00 für Mac (GraphPad Software, La Jolla, Kalifornien, USA) erstellt. Die Analysen wurden nach einem D'Agostino & Pearson-Normalitätstest durchgeführt. Das R-Paket „fishMO2′52“ (Version 0.43) wurde verwendet, um die Standardstoffwechselrate (SMR) sowie die Größe, Dauer und Spitzen-MO2 des SDA von jedem Individuum zu bestimmen (wobei τ = 0,2, λ = 1). MO2-Werte mit einem R2 < 0,96 wurden aus weiteren SDA-Analysen entfernt55. Eine einseitige Varianzanalyse mit wiederholten Messungen (RM-ANOVA) und Tukeys Mehrfachvergleichstest wurden verwendet, um Unterschiede im SDA (Gesamtgröße, Dauer, Peak, Zeit bis zum Peak, SDA-Koeffizient und SDA-Bereich) und der kumulativen Säure zu bestimmen –Basenflüsse (Ammoniak (JTamm), titrierbare Alkalität (JTalk) und Nettosäure- oder Basenfluss) zwischen den Futterrationen. Es wurde ein standardmäßiger einfaktorieller ANOVA- und Tukey-Mehrfachvergleichstest durchgeführt, um die Unterschiede zwischen den Diäten hinsichtlich Veränderungen des mittleren Blut-pH-Werts, des HCO3−, des CO2-Partialdrucks (pCO2), der stündlichen Flüsse von JTalk und JTamm, des Darm-pH-Werts und der HCO3−-Konzentration zu bewerten , das Futterverwertungsverhältnis (FCR) und die spezifische Wachstumsrate (SGR). Gegebenenfalls wurden Vergleiche mit nüchternen Tieren unter Verwendung eines T-Tests mit zwei Stichproben durchgeführt. Als zusätzliche Maßnahme wurde ein lineares Mixed-Effects-Modell verwendet, um die Beziehung zwischen der gesamten verbrauchten Säurepufferung (μmol HCl erforderlich, um das aufgenommene Futter (pro 100 g Fisch) auf pH 3,5 zu titrieren) und dem SDA zu untersuchen. In ähnlicher Weise wurde eine einfache lineare Regression durchgeführt, um die Beziehung zwischen der gesamten verbrauchten Säurepufferung, dem Darm-pH-Wert, der HCO3-Konzentration, den kumulativen Flüssen, FCR und SGR zu bewerten. Die Modellauswahl wurde mithilfe der AIC-Funktion bestimmt, wobei geeignete Futterreihenfolge, Fischmasse, Becken und/oder Einzelperson als fester oder zufälliger Faktor in das Modell einbezogen wurden. Die Daten werden als Mittelwert ± SE ausgedrückt, wobei n = Anzahl der Fische oder Proben. Die Signifikanz wurde bei P < 0,05 akzeptiert.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel (und seinen ergänzenden Informationsdateien – zum Herunterladen verfügbar) enthalten.

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Diese Arbeit wurde durch ein Doktorandenstipendium des QUEX-Instituts (an HG und RW) mit zusätzlicher Finanzierung vom Biotechnology and Biological Sciences Research Council (BB/J00913X/1) an RW unterstützt. Wir möchten Dr. Gregory Paul und Rebecca Turner vom Aquatic Resources Centre der University of Exeter für ihre Unterstützung bei der Fischhaltung und Wartung von Aquarienanlagen danken.

Institut für Meeres- und Antarktisstudien, Universität Tasmanien, Private Bag 49, Hobart, TAS, 7001, Australien

Harriet R. Goodrich

Biowissenschaften, University of Exeter, Exeter, Devon, EX4 4PS, Großbritannien

Alex A. Berry, William G. Davison und Rod W. Wilson

Abteilung für Zoologie, 4200 - 6270 University Blvd, Vancouver, BC, Kanada

Daniel W. Montgomery

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HG: Konzeptualisierung, Methodik, formale Analyse, Validierung, Untersuchung, Schreiben – Originalentwurf, Schreiben – Überprüfung und Bearbeitung, Visualisierung, Finanzierungseinwerbung, Ressourcen. AB: Recherche, Schreiben – Rezension und Bearbeitung. DM: Recherche, Schreiben – Rezension und Bearbeitung. WD: Recherche, Schreiben – Rezension und Bearbeitung. RW: Konzeptualisierung, Methodik, Überwachung, Finanzierungseinwerbung, Untersuchung, Schreiben – Überprüfung und Bearbeitung.

Korrespondenz mit Harriet R. Goodrich oder Rod W. Wilson.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Goodrich, HR, Berry, AA, Montgomery, DW et al. Fischfutter, das mit puffernden Mineralien auf Kalziumbasis angereichert ist, verringert die Magensäure, erhöht die alkalische Flut im Blut und verursacht höhere Verdauungskosten. Sci Rep 12, 18468 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-22496-3

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Eingegangen: 09. Juni 2022

Angenommen: 14. Oktober 2022

Veröffentlicht: 02. November 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-22496-3

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